FIJACIÓN BIOLÓGICA DEL NITRÓGENO ;

La fijación biológica del nitrógeno atmosférico, consistente en la reducción de N2 a NH4+ por la enzima nitrogenasa, es, después de la fotosíntesis, la ruta metabólica más importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso crucial sólo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas (Sprent J. y Sprent P., 1990).

Los microorganismos fijadores de nitrógeno no constituyen un grupo taxonómico homogéneo, la única característica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa (Zehr J.P. y col., 1998). Dichas bacterias comprenden organismos fototrofos, como bacterias pertenecientes a la familia Rhodospirillaceae, Clorobiaceae y Cianobacteriae; organismos quimioautotrofos, como bacterias de los géneros Thiobacillus, Xanthobacter y Desulfovibrio y organismos heterotrofos como las bacterias petenecientes a la familia Frankiaceae, al grupo Rhizobiaceae y a los géneros Azotobacter, Enterobacter, Klebsiella y Clostridium (Sprent J. y Sprent P., 1990). Estos organismos pueden realizar la fijación biológica de nitrógeno ya sea independientemente (a excepción de las rizobiáceas) o estableciendo relaciones simbióticas con otros organismos. Son estas formas simbióticas, concretamente las establecidas entre las rizobiáceas y las leguminosas, las que antiguamente eran aprovechadas para la renovación de los suelos mediante la práctica de la rotación de cultivos; hoy en día sin embargo, desde la aparición de la “revolución verde” en agricultura, esta práctica se ha sustituido por la utilización de fertilizantes químicos a pesar del elevado coste energético y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados que está adquiriendo la agricultura mundial se han propuesto varias alternativas que abarcan desde la modificación genética de las plantas a la optimización y mejora de la fijación biológica de nitrógeno (Vance C.P., 2001).

Dentro de esta última opción el sistema rizobiáceas–leguminosas es el que ha sido estudiado ampliamente y en mayor profundidad. Ya en el siglo XVI Leonhard Fuchsius dibujó leguminosas noduladas (Fuchsius L., 1542) y en el siglo XVII, Malpighi observó nódulos en raíces de judía (Phaseolus vulgaris) y de haba (Vicia faba) (Malpighi M., 1675). No fue sin embargo hasta finales del siglo XIX cuando el botánico ruso Woronin detectó la presencia de bacterias en nódulos de lupino y alisos (Woronin M.S., 1866). Unos años después Frank demostró que en suelos quemados no se producían nódulos (Frank B., 1879) y a continuación Hellriegel y Wilfarth, que son los investigadores reconocidos universalmente como descubridores de la fijación simbiótica, demostraron en varias leguminosas el requerimiento de una infección previa para la formación del nódulo (Hellriegel H. y Wilfarth H., 1888). Posteriormente Beijerinck corroboró la necesidad de una infección bacteriana para la formación del nódulo al infectar plantas de Vicia faba con cultivos puros procedentes de nódulos de dicha leguminosa (Beijerinck M.W., 1888). No obstante, no ha sido hasta en estos últimos 20 años cuando se ha empezado a comprender este sistema íntimamente si bien aún hay algunos puntos del proceso simbiótico que se desconocen.

Una de las incógnitas es la influencia de algunos nutrientes especialmente requeridos por el sistema en el establecimiento y desarrollo de la simbiosis, así como en la organogénesis del nódulo. Concretamente se ha observado que la deficiencia de un micronutriente, el boro (B), afecta drásticamente a la nodulación llegando al punto de abortarla (Bolaños L. y col., 1994), aunque no se ha probado la causa última de tan drástico efecto. También se ha sugerido la existencia de una relación entre este micronutriente y un macronutriente como el calcio (Ca2+). En este sentido se ha observado que la relación B–Ca2+ es importante para el mantenimiento estructural de la pared celular (Kobayashi M. y col., 1999), y que juega un papel en el proceso de simbiosis en leguminosas (Carpena R.O. y col., 2000). Nuestras investigaciones van encaminadas precisamente a profundizar en el conocimiento de las consecuencias de la deficiencia del B en distintos pasos de la nodulación y analizar el papel que juega el Ca2+ durante dicha deficiencia, así como la relación existente entre ambos bioelementos a lo largo de todo el proceso de simbiosis. Un segundo objetivo de nuestra investigación en este campo es el estudio del papel de dicha relación B/Ca en condiciones de estrés salino, donde hemos encontrado cómo los suplementos de B y Ca recuperan la fijación simbiótica del nitrógeno, así como el desarrollo y la productividad de plantas noduladas de guisante, muy inhibidas en condiciones salinas.

Fijación biológica de nitrógeno en leguminosas ;

Las rizobiaceas son un grupo muy heterogéneo de bacterias que se han dividido en cuatro familias: Rhizobiaceae, Phyllobacteriaceae, Hyphomicrobiaceae y Bradyrhizobiaceae (Madigan M.T. y col. 2000). Dentro de estas familias sólo unos determinados géneros son capaces de efectuar el proceso de fijación de nitrógeno: Rhizobium, Sinorhizobium, Meshorizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium y Allorhizobium. Con el fin de simplificar la lectura nos referiremos a todos estos géneros como Rhizobium.

A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al género Frankia, las rizobiáceas no pueden generar un ambiente anaerobio o microaerobio en donde poder realizar la fijación de nitrógeno por si mismas. Para llevar a cabo el proceso estas bacterias han de encontrarse en las inmediaciones de plantas de la familia de las fabáceas e interactuar con las mismas, originando una serie de reacciones en la planta que desencadenarán la formación de un órgano mixto nuevo, el nódulo simbiótico, en el cual se proporciona un entorno controlado, así como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijación.

Antes de llegar a la consecución del nódulo, tanto la planta como la bacteria han de seguir un protocolo, de tal manera que, si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones establecidas, la formación del nódulo abortará. Dicho protocolo se puede resumir en:

1) Intercambio de señales de naturaleza química entre la planta y el microorganismo.
2) Activación del ciclo celular en células del córtex e iniciación del nuevo órgano en la planta.
3) Infección por parte de la bacteria, formación del canal de infección e invasión de los tejidos recién formados.
4) Diferenciación de la bacteria a forma especializada.

ESTA INFORMACION FUE REALIZADA POR SU AMIGA Y COMPAÑERA GLADIS ESCRIBANO POLITO DEL "IV" SEMESTRE, GRUPO "E"